CAPÍTULO 14:
ORGANIZACIÓN
ANATOMOFUNCIONAL DEL SNC I: MÉDULA ESPINAL, TRONCO DEL
ENCÉFALO
Y CEREBELO.
Introducción
Como se
ha señalado en capítulos anteriores, la Psicobiología
considera que el comportamiento, que es el objeto de estudio de la Psicología,
es el resultado de la actividad del SN. Para conocer cómo lleva
a cabo sus funciones el SN es preciso conocer su organización anatómica.
La estructura y las funciones del SN están íntimamente unidas.
Las funciones del SNC, o las de cualquiera de sus componentes, de sus estructuras,
dependen en gran medida de las características morfológicas
de las células que las integran y de las conexiones |
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anatómicas
que establecen entre ellas y con otras estructuras del sistema. Por tanto,
es obvio que cuanto mejor se conozca cómo se organiza el SNC comprenderemos
mejor las funciones que lleva a cabo. En el capítulo 14, y en el
siguiente (15), que se estudiará en la segunda parte de la asignatura,
se muestra cómo se organizan las neuronas para formar el SNC. Su
objetivo es ofrecer una visión global de la organización
anatómica y funcional del SNC presentando sus distintas divisiones.
En ellos se expone que el SNC está formado por varias divisiones
que tienen su propia entidad anatómica, con características
y límites precisos, y también funcional, ya que cada una
realiza su contribución particular al funcionamiento general del
SNC. Esto es, pretenden mostrar cómo está organizada cada
una de las divisiones para llevar a cabo determinadas funciones, y no otras;
ya que, aunque el perfecto funcionamiento del SNC depende de la integridad
de todas ellas, unas son relevantes, y otras no, para gestionar determinadas
tareas, y esta especialización se sustenta en su propia organización
anatómica. Al tiempo, llaman su atención sobre el hecho
de que las divisiones del SNC no son compartimentos estancos, sino que
están en constante interacción entre ellas, y que nuestro
comportamiento depende no tanto de estructuras o divisiones concretas,
sino de los sistemas neurales distribuidos entre ellas, como los sistemas
sensoriales y motores que se estudiarán en la segunda parte de la
asignatura. Consideramos que obtener esta visión global de la organización
anatomofuncional del SNC es relevante para la formación psicobiológica
de un psicólogo. Si este capítulo (y el siguiente) se afronta,
tal y como se ha organizado, desde la perspectiva de la íntima relación
existente entre la estructura y la función del SNC, permitirá
obtener una base sólida para estudiar los sistemas sensoriales y
motores en la 2ª parte de la asignatura, y para estudiar los cursos
posteriores de Psicobiología.
Objetivos
-
Comprender la íntima relación
que existe entre la estructura del SNC y las funciones que
desempeña.
-
Comprender los aspectos básicos
de la organización del SNC: cómo se agrupan las neuronas
para formar las diversas estructuras que componen las distintas divisiones
del SNC, y cómo se distribuyen las vías de comunicación
que establecen entre ellas.
-
Conocer las funciones que llevan
a cabo las tres divisiones caudales del SNC: médula espinal, tronco
del encéfalo y cerebelo.
-
Conocer las características
anatómicas generales de la organización externa e interna
de estas divisiones y comprender la relación entre su estructura
y las funciones que realizan.
-
Comprender y conocer la similitud
entre la organización anatomofuncional de la médula espinal
y del tronco del encéfalo, y la diferencia entre ésta y la
peculiar organización del cerebelo.
-
Conocer los diferentes tipos de
neuronas de cada división y sus características funcionales.
-
Conocer las estructuras fundamentales
de cada división y su relevancia funcional.
-
Conocer y comprender los tipos
de señales que recibe cada una de las divisiones, y hacia dónde
y a través de qué vías las transmiten.
Esquema
APROXIMACIÓN A LA
ORGANIZACIÓN
DEL SNC
LA MÉDULA
ESPINAL
Aspecto externo de la médula
espinal
Organización interna
de la médula espinal: sustancia gris y sustancia blanca
La sustancia gris: neuronas
y circuitos medulares
La sustancia blanca
Vías ascendentes que
se originan en la médula espinal
Vías descendentes desde
el encéfalo a la médula espinal
El TRONCO DEL
ENCÉFALO
Aspecto externo del tronco
del encéfalo
Organización interna
del tronco del encéfalo en sus distintos niveles. Similitudes con
la médula espinal
La organización
del tronco del encéfalo al nivel del Bulbo Raquídeo
La organización
del tronco del encéfalo al nivel del Puente
La organización
del tronco del encéfalo al nivel del Mesencéfalo
Similitud entre la organización
anatomofuncional del tronco del encéfalo y la médula
espinal
Vías ascendentes del tronco
del encéfalo. Circuitos internos
Los núcleos de las
columnas dorsales
Los núcleos de los
nervios craneales del tronco del encéfalo
Características de
los núcleos sensoriales de los nervios craneales
La formación reticular
y algunos núcleos relacionados
Organización y
características
celulares de la formación reticular
Vías reticulares
ascendentes.
Otras vías troncoencefálicas
ascendentes con una amplia distribución en el encéfalo
Vías descendentes del tronco
del encéfalo a la médula espinal
Vías del tronco del
encéfalo que se dirigen al cerebelo
EL CEREBELO
Aspecto externo
Organización interna
del cerebelo: núcleos profundos y corteza cerebelosa
Núcleos profundos
del cerebelo
Corteza del
cerebelo
Aferencias y eferencias del
cerebelo
Orientaciones
En este
capítulo se exponen las divisiones caudales del SNC: la médula
espinal, el tronco del encéfalo y el cerebelo.
Estas divisiones tienen una gran relevancia en dos funciones básicas
del SNC: las funciones sensoriales y motoras. A lo largo del capítulo
se especifican las funciones concretas de cada división (a
excepción de las del cerebelo, que se posponen para el capítulo
24), y la organización anatómica que sirve de sustrato
a sus funciones. Cada división está formada por diversos
grupos o asambleas de neuronas (estructuras: núcleos y estructuras
laminadas) que reciben (proyecciones aferentes) y envían
(proyecciones eferentes) multitud de señales a través
de las múltiples vías de comunicación (tractos
y haces) que establecen entre ellas . De modo que, como si de un
mapa se tratara, para exponer su organización se describen
las estructuras, su localización y las vías fundamentales
de cada división. Para comprender esta organización es
preciso estar familiarizado con las coordenadas espaciales, por lo
que se deben tener muy claros los ejes y planos de referencia que se expusieron
en el capítulo 13. Por otra parte, los nombres más o menos
arbitrarios de las distintas estructuras introducen un vocabulario anatómico
que si bien por ser novedoso para muchos alumnos, en especial para aquellos
que no proceden de los nuevos planes de educación secundaria en
los que ya se introducen algunos de estos contenidos, supone un esfuerzo
de asimilación, será de uso habitual en la 2ª parte
de la asignatura. No obstante, en este momento del Curso no es preciso
memorizar
todas las estructuras que se nombran en el capítulo, ya que parte
de ellas se introducen sólo con el propósito de ofrecer esa
visión global que pueda servir posteriormente como marco de referencia.
Para facilitar la comprensión y que puedan discriminar los
contenidos fundamentales de los ilustrativos, la presentación del
capítulo en la 1ª edición revisada de 1999 introduce
en el texto en negrilla sólo aquéllos contenidos fundamentales,
y se indica el carácter meramente ilustrativo de las aclaraciones
que se introducen en el discurso, bien de modo expreso, bien poniéndolas
entre paréntesis o incluyéndolas en letra de menor tamaño.
(Si usted utiliza la 1ª edición de 1998, vea el apéndice.)
Las Figuras son fundamentales ya que ofrecen una visión
espacial útil para la comprensión del texto, pero cuando
incluyen contenidos que no se mencionan en aquél no es preciso estudiarlos.
Las 4 Tablas de referencia que se incluyen son también complementos
adicionales al texto, pero no es preciso estudiarlas, aunque aconsejamos
que se consulten porque resumen contenidos del mismo.
El capítulo
se divide en tres bloques correspondientes a las divisiones caudales del
SNC:
LA MÉDULA
ESPINAL
En primer
lugar, deben obtener una idea clara de las líneas iniciales del
apartado en las que se exponen las funciones que desempeña
esta división del SNC. El resto del apartado no hace sino explicar
estas líneas describiendo la organización anatómica
que le permite llevarlas a cabo. Así, en su organización
externa se señala que los nervios espinales marcan esta
estructura (segmentos medulares y ensanchamientos) y son los que proporcionan
a la médula espinal las señales sensoriales procedentes del
cuerpo y también los que llevan hacia éste las señales
motoras integradas en la médula espinal.
En el apartado
Organización
interna de la médula espinal se describen, en primer lugar,
las características generales de sus componentes (sustancia gris
y sustancia blanca). Deben conocer: su localización , qué
partes de las neuronas forman cada una de ellas, y las zonas (astas
y
columnas)
en las que se dividen.
A
continuación
en el apartado de La sustancia gris: neuronas y circuitos medulares
se
exponen los distintos tipos de neuronas y se clasifican anatómica
y funcionalmente. Deben obtener una idea clara de sus características
anatómicas (hacia dónde envían sus axones), de su
localización en las diferentes zonas, y de las funciones
que lleva a cabo cada tipo neuronal:
-
recibir, procesar y transmitir
al encéfalo información sensorial somática y visceral
(neuronas sensoriales somáticas y viscerales)
-
participar en circuitos locales
(interneuronas)
-
integrar señales (centrales
y periféricas) y ejecutar las órdenes para el control motor
del sistema musculoesquelético y de los órganos internos
(neuronas motoras somáticas y viscerales).
Finalmente, se presenta La
sustancia
blanca y se indica la distinta procedencia de los axones que
la componen, un aspecto al que se debe prestar atención. Se describe
su organización general en tractos (ascendentes, descendentes y
propioespinales), y las columnas (dorsal, lateral y ventral)
por las que viajan estos tractos. Se presta especial atención a
las Vías ascendentes que se originan en la médula espinal
con el objeto de que comprendan qué tipo de señales conducen
(vías somáticas o fibras viscerales) y los
niveles del encéfalo a los que las transmiten (insistimos, no hay
que memorizar los tractos que las componen).
EL TRONCO DEL
ENCÉFALO
El tronco del encéfalo
está formado por tres divisiones del SNC (el bulbo raquídeo,
el puente y el mesencéfalo), y al igual que la médula
espinal, es fundamental para las funciones sensoriales y motoras del mismo.
A sus funciones concretas se debe prestar especial atención.
Del Aspecto externo del
tronco del encéfalo se deben aprender las características
más evidentes de las superficies ventral y dorsal,
respectivamente:
-
En el bulbo raquídeo:
las pirámides, las olivas y las columnas blancas dorsales.
-
En el puente: su aspecto
transversal, y el IV ventrículo.
-
En el mesencéfalo:
los pedúnculos cerebrales, y los colículos superior e
inferior.
Respecto a la Organización
interna del tronco del encéfalo en sus distintos niveles deben
prestar especial atención a las características generales
que
se enumeran en este apartado ya que dan las claves de la organización
común a los distintos niveles. En los siguientes subapartados se
describen las zonas en las que se localizan los componentes comunes
a los distintos niveles del tronco del encéfalo (los núcleos
de los nervios craneales y la formación reticular) y
las estructuras características de cada nivel. A este respecto,
deben hacer hincapié especialmente en los núcleos propios
del
bulbo
raquídeo (núcleos de las columnas dorsales y oliva inferior)
del puente (núcleos pontinos y locus coeruleus ) y
del mesencéfalo (colículos superior e inferior, sustancia
gris periacueductal, núcleo rojo y sustancia negra). Es muy importante
que obtengan una idea clara del subapartado Similitud entre la organización
anatomofuncional del tronco del encéfalo y la médula espinal
en
el que se aporta una visión comparativa de la estructura y las funciones
de ambas divisiones.
El resto
del bloque expone en tres apartados las vías que transmiten las
múltiples señales que se distribuyen desde el tronco del
encéfalo:
-
Vías ascendentes del
tronco del encéfalo. Circuitos internos
Este apartado describe las
vías que siguen esta trayectoria incidiendo en los núcleos
en los que se originan (localización y características de
los mismos), el tipo de señales que conducen y el nivel del encéfalo
al que las transmiten. Estas vías se originan en:
-
Los núcleos de las columnas
dorsales: desde los que se transmite información somática
procedente del cuerpo (tronco y extremidades) hasta el diencéfalo
(tálamo).
-
Los núcleos de los nervios
craneales: desde los que se transmite información sensorial
somática (núcleos sensoriales somáticos) procedente
de las estructuras craneales al diencéfalo (tálamo),
e información sensorial visceral (núcleos sensoriales
viscerales) procedente de los órganos internos también
al diencéfalo, pero no sólo al tálamo,
sino también, lo que es fundamental, al hipotálamo.
Por otra parte, se llama su atención sobre el hecho de que entre
los núcleos sensoriales y motores de los nervios craneales y la
formación reticular se forman circuitos locales que controlan actos
reflejos, al igual que hace la médula espinal, aspecto respecto
al cual se introduce un cuadro méramente ilustrativo. (Los axones
de las neuronas de los núcleos motores forman los nervios craneales
motores).
-
La formación reticular:
desde
la que se transmite información sensorial somática y visceral
que se distribuye ampliamente en el encéfalo (sistema ascendente
de activación).
-
Los núcleos del rafe, el
locus
coeruleus, la sustancia negra, y el área tegmental ventral:
desde los que surgen otras vías troncoencefálicas ascendentes
con una amplia distribución en el encéfalo.
-
Vías descendentes del
tronco del encéfalo a la médula espinal
En este apdo. se describen:
-
las vías motoras
somáticas
-
las vías motoras viscerales
(autónomas), y
-
las vías de modulación
sensorial
Respecto a ellas sólo
es preciso aprender sus características generales incidiendo en
la trayectoria que siguen y en sus lugares de terminación.
(Insistimos en que no hay que estudiar los tractos que las componen).
-
Vías del tronco del
encéfalo que se dirigen al cerebelo
Estas constituyen la principal
fuente de señales hacia el cerebelo, y deben incidir en los nucleos
en los que se originan (de un modo especial en los núcleos vestibulares,
en la oliva inferior y en los núcleos pontinos).
EL CEREBELO
El cerebelo está unido
al tronco del encéfalo (pedúnculos cerebelosos) y
es un centro fundamental para el control motor. El tercer bloque
del capítulo se dedica a exponer su organización anatómica.
Se debe incidir en:
-
Las características de
su Aspecto externo: las zonas (vermis y hemisferios cerebelosos),
y los lóbulos (anterior, posterior y floculonodular)
que se distinguen.
-
Las características generales
de su Organización interna
-
la disposición de la sustancia
gris y la sustancia blanca
-
la localización de los
núcleos
profundos (núcleo dentado, núcleos interpuestos, núcleo
fastigio)
-
la organización de la corteza
del cerebelo: capas que la forman (molecular, de células
de Purkinje y granular) y sus células características
(interneuronas -células estrelladas, células en cesto,
células de Golgi, células granulares- o células de
proyección -células de Purkinje-).
-
Los aspectos fundamentales de
su conectividad
-
Dónde se originan sus Aferencias
(médula
espinal, tronco del encéfalo y órgano vestibular) qué
patrón
siguen
al entrar (haciendo relevo, o no, en los núcleos profundos), y cómo
se distribuyen en las tres zonas longitudinales del cerebelo:
-
las procedentes de la médula
espinal en las zonas medial e intermedia
-
las del tronco del encéfalo,
desde la oliva inferior hacia toda la sustancia gris del cerebelo, y desde
los núcleos pontinos hacia los hemisferios laterales.
-
las del órgano vestibular,
hacia el lóbulo floculonodular, directa o indirectamente a través
de los núcleos vestibulares.
-
Hacia dónde se dirigen
fundamentalmente sus vías eferentes:
-
La originada en los hemisferios
laterales- núcleo dentado, al tálamo.
-
La originada en la zona intermedia
de los hemisferios- núcleos interpuestos, al núcleo
rojo.
-
La originada en la zona medial,
desde el vermis al núcleo vestibular lateral y al
núcleo
fastigio, y desde éste a la formación reticular,
los núcleos pontinos y los núcleos vestibulares.
-
Las tres unidades funcionales
que se distinguen en el cerebelo en función de su conectividad (cerebrocerebelo,
espinocerebelo y vestibulocerebelo).
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