Última actualización:13-X-2003

CAPÍTULO 16: DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO

Introducción

    En este capítulo se presentan algunas de las cuestiones fundamentales del proceso que lleva a la formación del SN. Este proceso del desarrollo del SN es una expresión más del programa genético que dirige la formación del organismo y, como tal, comienza muy pronto en la vida embrionaria. Desde el momento de la concepción y hasta el nacimiento, el embrión (y posteriormente el feto) experimenta un proceso constante de crecimiento y diferenciación mediante el cual, el cigoto se transforma en un organismo viable. Durante este periodo, el SN adquiere una organización general grosso modo, que se irá puliendo durante la infancia, en interacción con el ambiente, hasta adquirir una configuración precisa, madura.



    El capítulo presenta los acontecimientos que llevan a que el SN adquiera su estructura característica (morfogénesis) y las fases que intervienen en el proceso que configura esa organización inicial en el periodo prenatal.

Objetivos

  • Comprender los aspectos fundamentales del desarrollo del SN
  • Conocer y comprender dónde, cuándo y cómo se inicia el desarrollo del SN
  • Conocer a partir de qué estructuras neurales embrionarias se originan las dos partes del SN: SNC y SNP; y comprender los mecanismos que intervienen en este proceso
  • Conocer cómo y a partir de dónde se originan las distintas divisiones del SNC y del SNP, y comprender cómo se unen ambos sistemas durante el desarrollo
  • Conocer y comprender los aspectos fundamentales de las sucesivas fases del desarrollo a nivel celular
Esquema

        Neurulación
                Inducción de la placa neural
                Formación del tubo neural y de la cresta neural
                Establecimiento del patrón dorso-ventral en el tubo neural
        Formación de las divisiones del sistema nervioso
                Desarrollo del tubo neural
                Desarrollo de la cresta neural
        Fases del desarrollo
                Proliferación celular
                Migración celular
                        Mecanismos de migración
                        Patrón de migración en la corteza cerebral
                        Patrón de migración en el cerebelo
                Diferenciación neuronal y formación de las vías de conexión
                        El cono de crecimiento
                        Factores que guían los axones hacia sus destinos
                Establecimiento de conexiones y muerte neuronal

Orientaciones

    El capítulo se divide en tres bloques. En el primero (Neurulación) se exponen los acontecimientos iniciales del desarrollo del SN. Comienza presentando el proceso inicial del mismo (Inducción neural), por el que una parte del tejido embrionario queda determinado como tejido del que se originará el SN (neuroectodermo/placa neural). Al comenzar su estudio conviene repasar el Cuadro Gametogénesis y primeras fases del desarrollo embrionario del capítulo 5. Se debe conocer a partir de dónde se origina el SN y cuándo se inicia su desarrollo. En el texto se expone la opinión científica más generalizada respecto a cómo se produce este proceso, pero a modo ilustrativo se explica en un cuadro que existe controversia a este respecto.

    Seguidamente se presentan las estructuras que se forman a partir de los pliegues neurales de la placa neural - el tubo neural y la cresta neural-. Se debe conocer:

  • Cómo se forman el tubo neural y la cresta neural
  • Cómo es la estructura (neuroepitelio) del tubo neural en este periodo
  • Los tipos de células que se originan del tubo neural y de la cresta neural, un aspecto importante del desarrollo del SN que se retoma posteriormente en el texto
  • Cómo se configura el patrón dorso-ventral del tubo neural, un proceso que determina la organización anatomofuncional característica de la médula espinal y el tronco del encéfalo (también del diencéfalo)
    En el segundo bloque del capítulo se expone la Formación de las divisiones del sistema nervioso, un aspecto fundamental de la morfogénesis del SN. En él se explica el desarrollo del tubo neural y la cresta neural para originar las dos partes del SN (SNC y SNP), y cómo se forman las distintas divisiones del mismo. Comprender cómo se lleva a cabo este proceso de morfogénesis ayuda a comprender la organización madura del SN expuesta en los capítulos anteriores. Al estudiar los dos apartados que integran este bloque no es preciso agobiarse para memorizar las fechas concretas en las que se producen los distintos acontecimientos, basta con situarlos en periodos de tiempo. No se debe pasar por alto que las vesículas ópticas (de las que se originan la retina y el tracto óptico) se derivan también de las vesículas encefálicas, al igual que la parte neural de la hipófisis (neurohipófisis), por lo que ambas forman parte del SNC. Se debe reparar especialmente en cómo se produce la unión del SNC Y el SNP.

    En el tercer bloque del capítulo se exponen las fases que se suceden en el desarrollo del SN a nivel celular. Estas fases (proliferación, migración, diferenciación neuronal, formación de las vías de conexión, establecimiento de conexiones y muerte celular) se producen de un modo preciso y secuencial en cada una de las células nerviosas, pero no al mismo tiempo en las distintas zonas del SN, lo que significa que cada estructura tiene su propio tiempo de desarrollo. En su aprendizaje hay que seguir los mismos criterios que se han comentado en los apartados anteriores, es decir, comprender cómo, cuándo, y dónde se llevan a cabo los mecanismos o procesos que intervienen en cada fase, y lo que cada una supone para el proceso general del desarrollo del SN:

  • La proliferación celular es la fase en la que nacen las células nerviosas. Se debe conocer:
    • Qué células originan las células nerviosas (neuronas y glía).
    • Dónde, cuándo y cómo se lleva a cabo generalmente este proceso, y la excepción que supone el cerebelo a este respecto.
     
  • La migración es la fase en la que las células nerviosas abandonan el lugar en el que han nacido y se dirigen a su destino definitivo. Se debe insistir en:
    • Comprender y diferenciar los mecanismos migratorios que utilizan las células que se originan del tubo neural y de la cresta neural, y conocer los elementos que intervienen, en cada caso, en la migración celular. Para ilustrar cómo configuran las neuronas migratorias las diversas estructuras del SNC, se exponen como ejemplos la corteza cerebral y el cerebelo. Puesto que en ambas estructuras existen capas horizontales, se ilustra cómo se establece esta estratificación. Se debe prestar atención a:
    • La opinión actual (modelo actual) respecto a cómo se forman las capas de la corteza cerebral, el patrón de migración que siguen las neuronas corticales, y el patrón con el que se establecen en su capa en relación con la fecha de proliferación.
    • Las distintas rutas de migración que siguen las células cerebelosas en relación con su lugar de proliferación.
    • Qué determina cómo, cuándo y dónde terminan su migración las células nerviosas.
  • En la fase de diferenciación neuronal, las neuronas inmaduras adquieren las características de las neuronas maduras. Se debe prestar atención a:
    • Cuándo ocurre este proceso.
    • Los factores que determinan la diferenciación celular.
     
  • El crecimiento de los axones, proceso necesario para la formación de las vías de conexión entre las distintas estructuras, es un aspecto más de la maduración neuronal. En el texto se explica cómo se produce el crecimiento de las prolongaciones neuronales, incidiendo en las estructuras que lo impulsan (conos de crecimiento) y en los factores que guían los axones a sus destinos, aspectos que se deben conocer.
  • El establecimiento de conexiones (sinaptogénesis) entre los axones que han terminado su crecimiento y las neuronas establecidas en sus destinos, y la muerte neuronal completan las fases del desarrollo a nivel celular. Se debe incidir en:
    • El periodo en el que se producen
    • La relación existente entre ambos procesos
    • Los factores que los regulan
 

 
 
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A.A. Caminero Gómez
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