CAPÍTULO 14: ORGANIZACIÓN ANATOMOFUNCIONAL DEL SNC I: MÉDULA ESPINAL, TRONCO DEL ENCÉFALO Y CEREBELO.

En el capítulo 14, y en el siguiente (15), que se estudiará en la segunda parte de la asignatura, se muestra cómo se organizan las neuronas para formar el SNC. Su objetivo es ofrecer una visión global de la organización anatómica y funcional del SNC presentando sus distintas divisiones. En ellos se  muesta que el SNC está formado por varias divisiones que tienen su propia entidad anatómica, con unos límites precisos, y funcional, ya que cada una realiza su contribución particular al funcionamiento general del SNC. Esto es, pretendemos mostrarles cómo está organizada cada una de las divisiones para llevar a cabo determinadas funciones, y no otras;  ya que, aunque el perfecto funcionamiento del SNC depende de la integridad de todas ellas, unas son relevantes, y otras no,  para gestionar determinadas tareas, y esta especialización se sustenta en su propia organización anatómica.  Al tiempo, llamamos su atención sobre el hecho de que las divisiones del SNC no son compartimentos estancos, sino que están en constante interacción entre ellas, y que nuestro comportamiento depende no tanto de estructuras o divisiones concretas, sino de los sistemas neurales distribuidos entre ellas. Si este capítulo (y el siguiente) se afronta, tal y como se ha organizado, desde la perspectiva de la íntima relación existente entre la estructura y la función del SNC, permitirá obtener una base sólida para estudiar los sistemas sensoriales y motores en la 2ª parte de la asignatura, y para estudiar los cursos posteriores de Psicobiología.

En este capítulo se exponen las divisiones caudales del SNC: la médula espinal, el tronco del encéfalo  y el cerebelo. Estas divisiones tienen una gran relevancia en dos funciones básicas del SNC: las funciones sensoriales y motoras. A lo largo del capítulo se especifican las funciones concretas de cada división (a excepción de las del cerebelo, que se postponen para el capítulo 24),  y la organización anatómica que sirve de sustrato a sus funciones. Cada división está formada por diversos grupos o asambleas de neuronas (estructuras: núcleos y estructuras laminadas) que reciben (proyecciones aferentes)  y envían (proyecciones eferentes) multitud de señales  a través de las  múltiples vías de comunicación (tractos y haces) que establecen entre ellas .  De modo que, como si de un mapa se tratara, para  exponer su organización se describen las estructuras, su localización y las vías fundamentales de cada división. Para comprender esta organización es preciso estar familiarizado con las coordenadas espaciales, por lo que se deben tener muy claros los ejes y planos de referencia que se expusieron en el capítulo 13. Por otra parte, los nombres más o menos arbitrarios de las distintas estructuras introducen un vocabulario anatómico que si bien por ser novedoso para muchos alumnos, en especial para aquellos que no proceden de los nuevos planes de educación secundaria en los que ya se introducen algunos de estos contenidos, supone un esfuerzo de asimilación, será de uso habitual en la 2ª parte de la asignatura. No obstante, en este momento del Curso no es preciso memorizar todas las estructuras que se nombran en el capítulo, ya que parte de ellas se introducen sólo con el propósito de ofrecer esa visión global que pueda servir posteriormente como marco de referencia. Las Figuras son fundamentales  ya que ofrecen una visión espacial útil para la comprensión del texto,  pero cuando incluyen contenidos que no se mencionan en aquél no es preciso estudiarlos. Las 4 Tablas de referencia que se incluyen son también complementos adicionales al texto, pero no es preciso estudiarlas, aunque aconsejamos que se consulten porque resumen contenidos del mismo. 
 
El capítulo se divide en tres bloques correspondientes a las divisiones caudales del SNC:
 
 

LA MÉDULA ESPINAL

La médula espinal es la división más caudal del SNC. Su organización permite que lleve a cabo importantes funciones:

1) Recibir, procesar y canalizar la información sensorial procedente del cuerpo  (tronco y extremidades).
2) Ejecutar el control motor de estas mismas partes del cuerpo, por arcos reflejos o ejecutando las órdenes descendentes del encéfalo.

•  Aspecto externo de la médula espinal

 De este apartado lo esencial es que la médula espinal:

•  Se extiende desde la primera vértebra cervical  hasta la segunda lumbar y que a partir de aquí sólo continúan caudalmente las raíces de los nervios espinales, que forman la cola de caballo.
•  La parte de la médula en la que se inserta un par de nervios espinales se denomina segmento medular, por lo que se considera que está parcelada en 31 segmentos correspondientes a los 31 pares de nervios espinales.
• Tiene dos ensanchamientos: cervical y lumbar, en los que se insertan los nervios espinales de los brazos y las piernas, respectivamente.
• En las zonas dorsal  y ventral hay surcos que la parcelan en mitades simétricas a ambos lados de la línea media, y surcos laterales en los que se insertan los nervios espinales.

•  Organización interna de la médula espinal: sustancia gris y sustancia blanca

 Los contenidos fundamentales son que:

•  La sustancia  gris la forman los cuerpos de las células nerviosas, sus dendritas y los axones cortos, mientras que los axones largos forman parte de la sustancia blanca.
•  La sustancia blanca bordea a la sustancia gris.
• La sustancia gris forma dos extensiones simétricas,  a ambos lados de la línea media, unidas en el centro por la comisura gris, por la que desciende el canal central. Se parcela a cada lado de la línea media en tres zonas: el asta dorsal (posterior), el asta ventral  (anterior) y la zona intermedia; en la zona intermedia de todos los segmentos torácicos y de los primeros lumbares se forma el asta lateral.
• La sustancia blanca se parcela también en tres zonas denominadas columnas blancas dorsal, ventral y lateral.

• La sustancia gris: neuronas y circuitos medulares  

 Este apartado es muy importante ya que  expone los tipos de neuronas, la función que llevan a cabo y la zona en la que se localizan.
 Considerando hacia dónde envían sus axones, las neuronas medulares se clasifican en:
1) neuronas de proyección central, que son las que envían los axones al encéfalo;
2) neuronas de proyección periférica, que son las que envían sus axones fuera del         SNC,  y
3) interneuronas, que son las neuronas locales cuyos axones no salen de la misma médula espinal. Las interneuronas enlazan tanto neuronas del mismo lado de la médula como de ambos lados de la misma (las últimas se denominan interneuronas comisurales), y muchas envían sus axones a  segmentos más o menos distantes (interneuronas propioespinales).
 Estos tres tipos de neuronas se localizan en distintas zonas de la médula espinal y realizan distintas funciones:
 
1) Las neuronas de proyección central son las neuronas sensoriales somáticas y viscerales, y se ubican en el asta dorsal  y en la zona intermedia. Reciben las aferencias periféricas y transmiten al encéfalo información de lo que está ocurriendo en el cuerpo. Sobre ellas convergen también vías  descendentes desde el encéfalo que modulan la información sensorial que éstas le transmiten. Muchas de las influencias que reciben las neuronas sensoriales están mediadas por interneuronas.
2) Las neuronas de proyección periférica son las neuronas motoras somáticas y viscerales:
A ) Las neuronas motoras somáticas (o motoneuronas) se localizan en el asta ventral y envían sus axones hasta los músculos. Reciben aferencias descendentes del encéfalo y otras que les llegan desde la periferia. Muchas de estas influencias se realizan a través de interneuronas. Bajo la influencia de las vías descendentes del encéfalo, las neuronas motoras somáticas ejecutan el movimiento voluntario del sistema musculoesquelético. Parte de la información de origen sensorial se procesa localmente en circuitos  medulares a través de los cuales,  la médula espinal,  puede ejecutar actos motores, reflejos, más o menos complejos, con cierta independencia del encéfalo.
B) Las neuronas motoras viscerales se localizan en el asta lateral y envían sus axones a los órganos internos a través de la raíz ventral. Sus axones  forman las fibras preganglionares del sistema nervioso autónomo simpático. En los segmentos sacros no existe el asta lateral pero, en la misma disposición,  se localizan las neuronas que originan las fibras preganglionares parasimpáticas. Las neuronas motoras viscerales, o neuronas motoras del sistema nervioso autónomo, reciben aferentes de la raíz dorsal desde los órganos internos, y sobre ellas también convergen vías descendentes del encéfalo.
3) Las interneuronas, como venimos comentando, son elementos fundamentales de los circuitos locales de la médula espinal y están distribuidas por las tres zonas aunque son mucho más abundantes en la zona intermedia. Sobre ellas influyen tanto los aferentes de la raíz dorsal como las vías descendentes del encéfalo.
 
• La sustancia blanca

Lo fundamental de este apartado es que la sustancia blanca está formada por:

1. Prolongaciones centrales de las células sensoriales de los ganglios de la raíz dorsal.
2. Axones de las neuronas sensoriales de la propia médula espinal.
3. Axones descendentes del encéfalo.
Estos axones se agrupan en fascículos o tractos (ascendentes, descendentes y propioespinales) que forman las diferentes columnas de la sustancia blanca:
1. La columna blanca dorsal está formada por las prolongaciones centrales de las células sensoriales de los ganglios de la raíz dorsal, que se agrupan en el fascículo delgado o grácil y en el fascículo cuneado o cuneiforme.
2. Las columnas blancas lateral y ventral están constituidas por  los tractos ascendentes que forman los axones de las neuronas sensoriales somáticas y viscerales de la médula espinal y por los tractos  que forman los axones descendentes del encéfalo.
3. En las tres columnas, bordeando la sustancia gris, se localizan los tractos propioespinales.
 
Los tractos largos se localizan periféricamente, y los cortos más próximos a la sustancia gris.
 
 
• Vías ascendentes que se originan en la médula espinal

No hay que memorizar los tractos que las componen. Lo fundamental de este apartado es que se organizan en:

•  vías somáticas que ascienden por las columnas blancas lateral y ventral  y terminan en el diencéfalo (tálamo), tronco del encéfalo y cerebelo.
• fibras viscerales que ascienden por las columnas lateral y ventral y terminan en el diencéfalo (hipotálamo)
En su mayoría son tractos cruzados que informan al encéfalo de lo que ocurre en el lado contralateral del cuerpo, a excepción de los que terminan en el cerebelo que, por ser ipsilaterales o cruzar dos veces,  informan de lo que ocurre en el lado del cuerpo en el que se originan.

•   Vías descendentes desde el encéfalo a la médula espinal  

 Lo esencial es que se originan en varios centros del encéfalo y realizan distintas funciones:  

• Las vías motoras somáticas se originan en la corteza cerebral y en el tronco del encéfalo, y terminan en las neuronas motoras somáticas de la médula espinal para controlar el sistema musculoesquelético.
•  Las vías motoras viscerales (autónomas)  se originan en el hipotálamo y en el tronco del encéfalo y terminan en las neuronas motoras viscerales o neuronas motoras del sistema nervioso autónomo para controlar este sistema.
• Las vías descendentes de modulación sensorial,  se originan en varias estructuras del encéfalo y terminan en el asta dorsal.

• Recibe directamente aferencias somáticas del tronco y las extremidades, y aferencias viscerales de los órganos internos.
• Recibe directamente aferencias somáticas y viscerales de la cabeza.
• Realiza el control motor somático y visceral de la cabeza a través de los nervios craneales.
• Interviene en el control motor somático (del tronco y las extremidades) y visceral (de los órganos internos) a través de fibras que descienden a la médula espinal.
• Es la zona de intercomunicación entre la médula espinal y el resto del encéfalo
• Es la zona por la que los hemisferios cerebrales se comunican  con el cerebelo.
• Afecta a la excitabilidad general de las neuronas del  SNC.

•  Aspecto externo del tronco del encéfalo

 Lo fundamental del apartado es que el tronco del encéfalo:
•  Está flanqueado por nervios craneales.
•  La superficie ventral se caracteriza porque:
• En el bulbo raquídeo se aprecian: las pirámides, la decusación de las pirámides, que forma el límite con la médula espinal, y el surco bulbopontino, que forma el límite con el puente. Lateralmente sobresale un cuerpo ovoide que se denomina oliva. En En su superficie se insertan varios nervios craneales (No es preciso aprenderlos).
• El puente forma un abultamiento transversal en el que se inserta un sólo par craneal.
•  En el mesencéfalo se distinguen los pedúnculos cerebrales.
•  La superficie dorsal se caracteriza porque:
• Está cubierta en gran parte por los hemisferios cerebrales y el cerebelo.
• En el bulbo raquídeo se distinguen las columnas blancas dorsales y los núcleos en los que terminan (núcleos delgadoo grácil y cuneado o cuneiforme), denominados núcleos de las columnas dorsales.
•  En el mesencéfalo se distinguen los colículos superior e inferior.

• Organización interna del tronco del encéfalo en sus distintos niveles. Similitudes con la médula espinal

 A nivel general, el tronco del encéfalo se caracteriza porque:

• La sustancia gris se sitúa en el centro y está bordeada por sustancia blanca, pero también hay sustancia blanca entre la sustancia gris.
• En la sustancia gris se forman muchos núcleos.
• En todos sus niveles existen núcleos sensoriales y motores de los nervios craneales, y un conjunto de neuronas denominado formación reticular.
• Se organiza  alrededor del canal central y del IV ventrículo.
• Cada división tiene núcleos propios.
•  En su estructura interna se distinguen  tres zonas: techo, tegmento y base. (En los siguientes subapartados donde se resumen los componentes de estas regiones sólo hay que centrarse en lo que aparece aquí en negrilla)

• Organización del tronco del encéfalo al nivel del Bulbo Raquídeo
•  El techo lo forman: las columnas blancas dorsales y sus núcleos,  y el IV ventrículo.
•  En el tegmento  se localizan: varios núcleos de los nervios craneales (No es preciso aprender cuales), la formación reticular, el lemnisco medial y la oliva inferior.
•  La base la forman las pirámides.  

•  Organización del tronco del encéfalo al nivel del Puente
• El techo lo forman: el IV ventrículo y el cerebelo.
• En la base se localizan: vías  descendentes de la corteza cerebral, los núcleos pontinos, y sus fibras transversas, que se dirigen al cerebelo.
• En el tegmento se localizan: varios núcleos de los nervios craneales (No es preciso aprender cuales), la formación reticular, tractos ascendentes y descendentes entre la médula espinal y el encéfalo, el complejo superior de la oliva, el lemnisco lateral, los núcleos parabraquiales y el locus coeruleus.  

•  Organización del tronco del encéfalo al nivel del Mesencéfalo  
•  El techo lo forman: el colículo inferior (auditivo) y el colículo superior (visual y de integración sensorial, e interviene además con vías descendentes en el control de los movimientos de los ojos y de la cabeza).
• El tegmento se localiza ventral a los colículos:
En la línea media está el acueducto cerebral  y, alrededor de él, la sustancia gris periacueductal (integración de señales y modulación sensorial).
Bordeando la sustancia gris periacueductal están varios núcleos de los nervios craneales, varios núcleos que intervienen en el control del movimiento de los ojos, y la formación reticular.
Gran parte del tegmento lo forman el núcleo rojo y la sustancia negra.
• El núcleo rojo tiene una región parvocelular que se relaciona con el cerebelo y otra magnocelular de la que desciende el tracto rubroespinal.
• La sustancia negra  está formada por dos partes, compacta y reticulada, y envía amplias proyecciones al diencéfalo y a los hemisferios cerebrales (cuerpo estriado).
Otra estructura, próxima a la anterior es el área tegmental ventral.
La base la forma la base de los pedúnculos cerebrales, que junto al tegmento se denomina pedúnculos cerebrales.
 
 
• Similitud entre la organización anatomofuncional del tronco del encéfalo y la médula espinal

Lo fundamental  de este apartado es la idea general que se expresa en el título y al final del apartado, es decir, que ambos tienen una organización anatomofuncional similar, de modo que las estructuras de coordinación sensorial se localizan dorsales, las de coordinación motora ventrales y,  que en medio de ambas, hay una zona de coordinación sensorial y motora. Esta similitud se materializa en que:

• Los nervios sensoriales craneales son funcionalmente análogos a los nervios espinales.
• Los núcleos sensoriales de los nervios craneales son análogos al asta dorsal de la    médula espinal.
• Los núcleos motores de los nervios craneales son análogos a los núcleos motores del asta ventral de la médula espinal.
• La formación reticular es análoga a las interneuronas de la zona intermedia de la médula espinal.
• En el tronco del encéfalo,  los núcleos sensoriales y motores de los nervios craneales y la formación reticular tienen una localización equivalente a la de sus análogos de la médula espinal..
• Otros núcleos del tronco del encéfalo que intervienen en la coordinación sensorial (como los núcleos de las columnas dorsales) o motora (como el núcleo rojo o la sustancia negra) somática del tronco y las extremidades, ocupan también una situación dorso-ventral,  al igual que sus análogos en la médula espinal.

• Vías ascendentes y circuitos internos del tronco del encéfalo

Lo fundamental de este apartado es comprender cómo se recibe la información sensorial al nivel del tronco del encéfalo y cómo se transmite a otros niveles.  En él se exponen los núcleos que originan las vías que siguen esta trayectoria ascendente (sus características y localización), el tipo de señales que conducen y el nivel del encéfalo al que transmiten esta información. (Los tractos que forman estas vías no  hay que estudiarlos, se verán en capítulos posteriores).  Estas vías se originan en:

• Los núcleos de las columnas dorsales  (delgado y cuneado o cuneiforme), que reciben información somática del cuerpo (tronco y extremidades) y la transmiten por el lemnisco medial al diencéfalo.

• Los núcleos de los nervios craneales del tronco del encéfalo
Son sensoriales y motores.
Los núcleos motores se localizan mediales (y ventrales) en el tronco del encéfalo y los sensoriales en la zona lateral (dorsal).
Forman seis columnas funcionales, equivalentes a las categorias de nervios craneales, que se distribuyen paralelas al eje longitudinal del tronco.
Características de los núcleos sensoriales:
La mayoría reciben las aferencias periféricas por las prolongaciones centrales de las células de los ganglios craneales.
Los núcleos sensoriales: los del trigémino reciben las aferencias somáticas generales desde la cabeza; los núcleos cocleares y vestibulares reciben aferencias somáticas especiales desde el oído interno y el aparato vestibular,  y el núcleo del tracto solitario recibe las aferencias viscerales especiales (boca y laringe) y generales (órganos internos).
Transmiten su información hacia los núcleos motores de los nervios craneales o, a través de vías ascendentes, a otros núcleos del encéfalo.
• Los núcleos sensoriales somáticos (los del trigémino, vestibulares y cocleares) canalizan la información sensorial que reciben  hacia el diencéfalo (tálamo),  al igual que las neuronas del asta dorsal de la médula espinal.
• Los núcleos sensoriales viscerales (Núcleo del tracto solitario: gustativo y cardiorrespiratorio) transmiten su información al diencéfalo  (tálamo e hipotálamo).

Los tractos que se describen en este apartado entre las páginas 448-451,  se estudiarán en capítulos posteriores, como dijimos al principio, aquí son ilustrativas. El apartado de circuitos locales entre los núcleos sensoriales y motores (páginas  451-454) es meramente ilustrativo.

• La formación reticular y algunos núcleos relacionados

• Se distribuye longitudinalmente en la parte central del tronco del encéfalo.
• Está formada por una intrincada red de neuronas que, actualmente, se considera que forman numerosos núcleos
• Se considera análoga a la zona intermedia de la sustancia gris de la médula espinal.
• Los núcleos de la formación reticular
Están organizados, al igual que los núcleos de los nervios craneales, en tres columnas longitudinales: paramediana, medial y lateral.
En la columna medial, abundan las células grandes (magnocelular), y en ella se incluyen núcleos en los que se originan vías descendentes que intervienen en el control motor.
En la columna lateral, abundan las células pequeñas (parvocelular)
Las neuronas reticulares tienen características similares a las de las interneuronas de la médula espinal:  algunas tienen axones cortos y actúan localmente como eslabones en cadenas polisinápticas, por ejemplo enlazando núcleos sensoriales y motores de los nervios craneales; otras tienen dendritas muy ramificadas y axones muy largos que se bifurcan en ramas ascendentes y descendentes con numerosos colaterales, y enlazan neuronas lejanas.

• Vías reticulares ascendentes

Lo fundamental de este apartado es que:
La formación reticular lateral recibe múltiples influencias desde los núcleos de los nervios craneales, la médula espinal y el cerebelo, y las transmite a la formación reticular medial.
En la formación reticular medial,  convergen estas influencias con las que recibe desde las mismas fuentes que aquélla, y desde la corteza cerebral, y es la zona efectora de la formación reticular. Sus axones  forman proyecciones ascendentes, muchas de ellas polisinápticas, que se dirigen al tálamo y a otras estructuras del encéfalo anterior, e intervienen en la excitabilidad de la corteza cerebral y del encéfalo, en general: sistema ascendente de activación.

• Otras vías ascendentes del tronco del encéfalo con una amplia distribución en el encéfalo

Lo esencial es que:
En el tronco del encéfalo hay otras muchas neuronas, diseminadas o agrupadas en núcleos, cuyos axones también se distribuyen ampliamente en el encéfalo. Entre los núcleos más relevantes están: los núcleos del rafe, el locus coeruleus,  el área tegmental ventral y la sustancia negra.  Algunos de ellos, como los núcleos del rafe y el locus coeruleus se consideran parte del sistema ascendente de activación. (Estos núcleos se estudian más adelante en relación con los neurotransmisores que liberan sus neuronas).

• Vías descendentes del tronco del encéfalo a la médula espinal.

 
Lo fundamental de este apartado es que en el tronco del encéfalo se originan tres tipos de vías descendentes a la médula espinal: vías motoras somáticas, vías motoras viscerales (autónomas) y vías de modulación sensorial.  Y respecto a ellas lo esencial es aprender la trayectoria que siguen y su lugar de terminación. No hay que estudiar, sin embargo, los tractos que las componen ni sus características.
• Las vías motoras somáticas, descienden ipsilateral, contralateral y bilateralmente por las columnas blancas lateral y ventral, y terminan sobre interneuronas de la zona intermedia o directamente en neuronas motoras somáticas del asta ventral de la médula espinal. Varias se originan en el mesencéfalo, otras en la formación reticular y en los núcleos vestibulares. Estas vías forman parte de los sistemas motores somáticos y se repasan en el capítulo 24 en el que se presenta su función en el control motor.

• Las vías motoras viscerales (autónomas), en su mayoría descienden por la columna blanca lateral y terminan en la zona intermedia sobre las neuronas motoras viscerales del asta lateral (preganglionares simpáticas)  de los segmentos torácicos y lumbares, y en sus equivalentes de los segmentos sacros (preganglionares parasimpáticas). Se originan en diversos núcleos del tronco del encéfalo.  

•  Las vías de modulación sensorial, como su nombre indica, modulan la información sensorial somática que transmite el asta dorsal de la médula espinal. Se originan, por ejemplo, en la sustancia gris periacueductal, el núcleo magno del rafe y en la formación reticular medial.

• Vías del tronco del encéfalo que se dirigen al cerebelo

Lo fundamental de este apartado es que el tronco del encéfalo envía al cerebelo:
Información somática  procedente de la cabeza.  del tronco y las extremidades superiores. Información vestibular (núcleos vestibulares)
Las proyecciones más masivas desde:
• la oliva inferior, sobre la que convergen muchas señales de carácter sensorial y motor, y cuyas fibras al entrar al cerebelo se denominan trepadoras.
• los núcleos pontinos que transmiten señales desde la corteza cerebral, y que al entrar en el cerebelo se denomina musgosas.

EL CEREBELO

Es fundamental saber:
Su localización ventral a los hemisferios cerebrales, y que está unido al tronco del encéfalo por tres pedúnculos cerebelosos: inferior, medio y superior.
 

• Aspecto externo

Se caracteriza porque tiene:
• Una estrecha banda central,  denominada vermis, y dos grandes masas laterales que son los hemisferios cerebelosos.
• La superficie está marcada por pliegues transversales, denominados folia.
• Está dividido por cisuras transversales en tres lóbulos: el anterior o paleocerebelo, el posterior o neocerebelo, y el  floculonodular o arquicerebelo.

•  Organización interna del cerebelo; núcleos profundos y corteza cerebelosa

 Lo fundamental es que:
•  Gran parte de la la sustacia gris forma la corteza cerebelosa, que envuelve a la sustancia blanca.
•  Dentro de la sustancia blanca se distinguen tres pares de núcleos de sustancia gris: los núcleos profundos del cerebelo.

• Los núcleos profundos del cerebelo

Se localizan  próximos al techo del IV ventrículo y son de medial a lateral: el núcleo fastigio o del techo,  los núcleos interpuestos y el núcleo dentado.

• Corteza del cerebelo  

Es fundamental saber que está formada por tres capas horizontales:
• La capa granular es la más interna y sus células características son interneuronas:  las más numerosas son las células granulares cuyos axones, que se extienden a la capa superficial, se denominan fibras paralelas. Otras  son las células de Golgi, cuyas dendritas sinaptan en las fibras paralelas y sus axones sobre las dendritas de las células granulares.
• La capa molecular es la más externa y en ella se sitúan las fibras paralelas. Sus células características son también interneuronas: células estrelladas y células en cesto.  Sus dendritas sinaptan con las fibras paralelas y sus axones entran en contacto con las células de Purkinje. En esta capa se sitúan también las dendritas de las células de Purkinje.
• La capa de células de Purkinje  es la intermedia,  y en ella se disponen en una sóla fila los somas de éstas células, cuyas dendritas sinaptan en la capa molecular con las fibras paralelas y sus axones  son  las únicas fibras de proyección de la corteza cerebelosa.

• Aferencias y eferencias del cerebelo

 Lo fundamental es que, como venimos comentando en los apartados de la médula espinal y el tronco del encéfalo, el cerebelo recibe aferencias:
•  Desde la médula espinal, que le aporta información somática y propioceptiva del tronco y extremidades inferiores por el tracto espinocerebeloso dorsal; e información de las señales que llegan a las motoneuronas por los tractos espinocerebelosos ventral y rostral.
• Desde el tronco del encéfalo: que le envía señales desde la oliva inferior y desde los núcleos pontinos, e información somática del tronco y las extremidades superiores por el  tracto cuneocerebeloso; y también información desde los núcleos vestibulares y la formación reticular.
•  Además recibe información directa desde el órgano vestibular.
• Estas aferencias entran al cerebelo siguiendo distinto patrón: parte de las señales pasan por los núcleos profundos antes de llegar a la corteza cerebelosa, y otras llegan directamente a ésta.  Y se distribuyen en las tres zonas longitudinales del cerebelo del siguiente modo:
• Los tractos de la médula espinal, las fibras de la formación reticular, y el tracto cuneocerebeloso se dirigen  a la zona medial (núcleo fastigio-vermis) y a los núcleos interpuestos-zona intermedia  de los hemisferios.
•  Las señales  de la oliva inferior se distribuyen por todo el cerebelo.
•  Las señales de los núcleos pontinos se dirigen a la zona lateral de los hemisferios.

Las células de Purkinje, que integran todas las señales que llegan al cerebelo, son la única vía de salida de la corteza cerebelosa y proyectan sobre los núcleos profundos del cerebelo con un patrón longitudinal muy marcado: la zona lateral de los hemisferios al núcleo dentado, la zona intermedia a los núcleos interpuestos, y el vermis al núcleo fastigio. El lóbulo floculonodular a los núcleos vestibulares.
 Las eferencias desde los núcleos profundos forman tres vías:
• La originada en los hemisferios laterales-núcleo dentado se dirige al tálamo contralateral (núcleo ventral lateral caudal y núcleo ventral posterolateral) y en menor medida al núcleo rojo.
• La originada en la zona intermedia de los hemisferios-núcleos interpuestos termina en el núcleo rojo contralateral y, en menor medida, a los mismos núcleos talámicos .      -
• La originada en la zona medial desde el vermis al núcleo vestibular lateral y al núcleo fastigio, y desde éste a la formación reticular, los núcleos vestibulares y los núcleos pontinos.

Las diferentes aferencias y eferencias de las distintas zonas del cerebelo establecen tres unidades funcionales: el vestibulocerebelo (lóbulo floculonodular), el espinocerebelo (vermis y zona intermedia de los hemisferios) y el cerebrocerebelo (hemisferios laterales). La implicación de estas unidades funcionales en el control motor se estudia en el capítulo 24.